细胞蛇：细胞器家族的新成员

作者：张馨予

细胞器是细胞的组成部分，其发现有近200年的历史。由于成像技术的限制，经典的细胞器大多是有膜结构。近10年来，越来越多的无膜细胞器被发现，其中典型代表是一类包含代谢酶的蛇形结构——细胞蛇，这种以CTP合成酶为组分的细胞器的发现更新了人们对细胞内代谢结构及其调控机理的认识，进一步探索这类细胞器家族新成员的功能和生物学意义也是细胞生物学的前沿热点。

细胞蛇：细胞器家族的新成员

维持秩序是生命有别于非生命的一个重要特征，细胞是生命的基本单位，细胞的秩序是通过细胞内区域化实现的。细胞内有各种微小区域，它们在细胞内具有非常特殊的功能，就像器官是身体的一部分，这些微小区域是细胞的一部分，它们被称作细胞器。细胞中有各种细胞器，它们都有各自独特的功能，如生产能源，制造、分装、修饰或降解蛋白质等。

细胞器的研究历程

细胞器可以通过显微镜研究鉴定，也可通过生物化学的手段提纯。经典的细胞器由于被包裹在脂质双层的细胞膜内而易于分辨识别。真核细胞的细胞膜将细胞分成隔间，这些隔间在形态和代谢方面都是独特的。有膜包裹的细胞器有细胞核、线粒体、内质网、高尔基体、溶酶体和过氧化物酶体等。

1831年苏格兰科学家布朗（R. Brown）在兰花细胞里发现细胞核，这是第一个被发现的细胞器。核内含有细胞中大多数遗传物质DNA，它是细胞遗传与代谢的调控中心，对维持基因的完整性发挥着重要作用，也借由调控基因表达来影响细胞活动。细胞间期的细胞核由双层膜结构的核被膜包裹，其中外膜与细胞质中的内质网相连，内膜靠近核面，分布有网状结构核纤层。核被膜上分布有致密的、对核质运输起关键作用的核孔复合体，较大的分子无法直接穿透核被膜，而小分子与离子可自由通透，大的蛋白质分子则需要载体蛋白的帮助进出核被膜。经由核孔复合体的核质运输是胞内最重要的功能之一，细胞质和细胞核中许多活动均依赖于高效的核质运输。

19世纪后叶线粒体被发现。它具双层膜结构，外膜平滑而连续，内膜反复延伸折叠形成嵴，是细胞进行有氧呼吸的主要场所，在动物细胞里是ATP的产生部位，被称为细胞“动力工厂”。线粒体具有半自主性，腔内有成环状DNA、少量RNA和核糖体。少量线粒体蛋白由线粒体基因组编码，绝大部分线粒体蛋白由细胞核内的基因组编码。

高尔基体是意大利科学家高尔基（C. Golgi）在1898年发现的。在电镜发明前的几十年里，高尔基体一直被怀疑是固定细胞时产生的假象。电镜观察确认了高尔基体在真核细胞里是真实存在的。它由一系列单层膜扁平小囊和小泡组成，其数量在不同细胞类型中差别很大,在分泌旺盛的细胞里较丰富，是细胞分泌物的最后加工和包装场所。它是对来自内质网的蛋白质进行加工、分类和包装的“车间”和“发送站”。

内质网在1940年代被发现，它是由单层膜连接而成的网状结构，是细胞内蛋白质加工和脂质合成的“车间”。内质网能有效增加细胞内的膜面积，并将胞内各种结构有机地连接成一个整体。按功能可分为滑面内质网和糙面内质网。糙面内质网上附着有核糖体，它是合成和加工蛋白质的场所；滑面内质网合成脂质，包括脂肪、磷脂和甾醇等。两种内质网的比例与所在细胞的功能有密切联系，例如，胰腺细胞中糙面内质网非常发达，这与胰腺细胞合成和分泌大量胰消化酶蛋白有关；而滑面型内质网在睾丸和卵巢细胞中较发达。

比利时的德狄夫（C. de Duve）通过生物化学方法，预测水解蛋白的酸性酶可能存在于特别的细胞区域。1949年该区域通过显微镜予以证实，被称为溶酶体。溶酶体是单层膜包裹的小泡，数目和大小不定，内含60多种可水解多糖、磷脂、核酸和蛋白质的酸性酶。溶酶体能分解衰老或损伤的细胞器，吞噬并杀死入侵的病毒或细菌。溶酶体pH值为5左右，这也是溶酶体中酶促反应的最适pH值。

过氧化物酶体1954年由罗丁（J. Rhodin）在鼠肾小管上皮细胞中发现。它由单层膜包裹，大小和形状具有异质性，在不同生物和不同发育阶段有所不同，呈圆形、椭圆形或哑铃形不等，内含一至多种依赖黄素的氧化酶和过氧化物酶。

不同的细胞器在细胞中倾向于位于特定的区域。一般细胞核位于细胞中心区域，内质网与细胞核外膜有连接，高尔基体位于细胞核和内质网附近。许多细胞器能通过接触或者化学信号彼此通信。例如，内质网中制造出的新蛋白质被输送到高尔基体，在那里经修改和包装后，运输到细胞其他位置。细胞核与其他细胞器之间也有联系，尽管细胞核与它所含DNA和其他细胞内结构没有物理上的联系，但细胞核可以通过蛋白质信号分子与细胞中的其他部分进行通信。