带你认识植物生长素、吸烟罩赤霉素、细胞分裂素、乙

作者：杨超月

植物激素包括生长素、赤霉素、细胞分裂素、乙烯和脱落酸。植物激素正常作用浓度相当低，即使稍微的偏差也会带来生长状况的巨大变化。一般认为，植物激素能促进mRNA的生物合成，进而导致特异性酶的合成，达到准确控制植物体内的生化反应和生理功能。许多病原菌能合成与植物生长调节物质相同或类似的物质，严重扰乱寄主植物正常的生理过程，诱导产生徒长、矮化、畸形、落叶、顶芽抑制和根尖钝化等多种形态病变。病原菌产生的生长调节物质主要有生长素、细胞分裂素、赤霉素、脱落酸和乙烯等。此外，病原物还通过影响植物体内生长调节系统的正常功能而引起病变。

生长素

植物生长素主要指吲哚乙酸（IAA），病原菌侵染引起的病株生长素失调，导致一系列生理变化，最终出现徒长、增生、畸形、落叶等病状。

多种病原真菌和细菌能合成IAA，但不同种类合成途径有所不同。这些病原不仅能诱导寄主IAA水平提高，同时病原物本身也能产生IAA。当然其中最突出的例子还是由Agrobacterium tumefaciens引起的植物冠瘿病，侵染的植物上百种；红花下胚轴被锈菌（Puccinia carthami）侵染后，生长素含量明显增加，下胚轴也明显变长，表现徒长症状。

在被真菌、细菌、病毒、类菌原体和线虫侵染的一些植物中，虽然病原物本身不产生IAA，但由于植物体内IAA氧化酶受抑制，阻滞了IAA的降解，导致染病组织中IAA迅速积累，并表现出明显的病状。番茄接种青枯布克氏菌后5天，就能检测出IAA积累，其含量在接种后20天内持续增加。烟草接种该病原细菌后，病株体内IAA含量就比未接种植株增高近百倍。病组织中生长素的合成水平与病原菌的致病性密切相关。晚疫病菌亲和小种侵染的马铃薯块茎中IAA含量提高了5~10倍，而被非亲和小种侵染者无明显增长。一些病原菌侵染植物后，产生了类似IAA氧化酶作用的酶类，快速降解IAA，干扰叶片生长素的供应，形成离层，并导致落叶。

生长素引起的十字花科蔬菜根肿病

赤霉素

赤霉素是在引起水稻恶苗病的Gibberellafu jikuroi的研究中发现的。它在正常植物中的生理作用是使节间伸长，促进开发和性别分化，以及诱导形成一些重要酶类。赤霉素是一类含有19或20个碳原子的多环类萜，了解较多的是赤霉酸GA3。水稻恶苗病菌产生的赤霉素是使水稻茎叶徒长的主要原因。植物受到一些病毒、类菌原体或黑粉菌侵染后，赤霉素含量下降，生长迟缓、矮化或腋芽受抑制，若用外源赤霉素喷洒病株，可使症状缓解或消失。

细胞分裂素

细胞分裂素是一类与植物细胞分裂和生长有关的激素，其化学结构为嘌呤的衍生物。细胞分裂素可促使植物细胞分裂和分化，抑制蛋白质和核酸降解，阻滞植株上的衰老过程。病原菌侵染寄主植物后，往往引起寄主细胞分裂素失调。多种植物接种根癌土壤杆菌后，细胞素水平都有显著提高。萝卜遭受甘蓝根肿菌侵染后，肿根组织内细胞分裂素的含量为健组织内的10~100倍。病组织分裂增强，生长畸形等都可能是细胞分裂素的作用，或者是植物生长至少与细胞分裂素的协同作用。此外，用细胞分裂素处理植物叶片，则叶绿素不被病原菌破坏，核酸和蛋白质合成增加，营养物质局部积累，这种作用导致的形态变化与锈菌、白粉菌侵染中常见的“绿岛”症状很相似。

乙烯和脱落酸

乙烯也许是研究得最早的一种生长调节物质。它在植物中普遍存在，对种子萌发、根生长、果实成熟、生长抑制、衰老与落叶都有一定的促进作用。乙烯的生物活性很高，用百万分之一浓度处理植物，就足以产生显著的影响。植株受伤或受病菌感染后乙烯的含量明显增加。已知有些病原菌和细菌产生乙烯。感染枯萎病的香蕉提前成熟，这是因为病组织中乙烯的含量大大增加的缘故。棉花被黄萎轮枝孢落叶型菌系侵染后，叶片内乙烯含量增加，这可能是导致早期落叶的重要因素。

脱落酸是由植物和某些植物病原菌产生的一种重要生长抑制剂，具有诱导植物休眠、抑制种子萌发和植物生长、刺激气孔关闭等多方面的生理作用。脱落酸是导致被侵染植物矮化的重要因素之一。烟草花叶病、黄瓜花叶病、番茄黄萎病以及其他病害的病株脱落酸含量高于正常水平，表现出程序不同的矮化。