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作者：王韵壹、李英、熊慧卿

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1、细胞生物学,第四章细胞质膜第一节细胞质膜的结构模型第二节生物膜基本特征与功能第三节膜骨架,细胞生物学,质膜（plasma membrane）包在细胞外面所以又称细胞膜。围绕各种细胞器的膜，称为细胞内膜。质膜和内膜在起源、结构和化学组成的等方面具有相似性，故总称为生物膜（biomembrane）。生物膜是细胞进行生命活动的重要物质基础。质膜主要由膜脂和膜蛋白组成，另外还有少量糖，主要以糖脂和糖蛋白的形式存在。膜脂是膜的基本骨架，膜蛋白是膜功能的主要体现者。动物细胞膜通常含有等量的脂类和蛋白质,细胞生物学,第一节细胞质膜的结构模型一、细胞膜的结构模型 E. Overton 1895 发

2、现溶于脂肪的物质易透过植物的细胞膜，不溶于脂肪的物质不易透过细胞膜，推测细胞膜由连续的脂类物质组成。 E. Gorter & F. Grendel 1925 用有机溶剂提取了人的红细胞质膜的脂类成分铺展在水面，测出膜脂展开的面积二倍于细胞表面积，推测细胞膜由双层脂分子组成,细胞生物学,3、J. Danielli & H. Davson 1935 发现质膜的表面张力比油水界面的张力低得多，推测膜中含有蛋白质。提出了“蛋白质-脂质-蛋白质”的三明治式的结构模型；1959年在上述基础上提出了修正模型，认为膜上还具有贯穿脂双层的蛋白质通道，供亲水物质通过,细胞生物学,4、J. D. Robertson

3、 1959 用超薄切片技术获得了清晰的细胞膜照片，显示暗-明-暗三层结构，它由厚约3.5nm的双层脂分子和内外表面各厚约2nm的蛋白质构成，总厚约7.5nm,细胞生物学,5、S. J. Singer & G. Nicolson 1972根据免疫荧光技术、冰冻蚀刻技术的研究结果，提出了“流动镶嵌模型,细胞生物学,脂筏模型(lipid rafts model)即在生物膜上胆固醇富集而形成有序脂相,如同脂筏一样载着各种蛋白。脂筏是质膜上富含胆固醇和鞘磷脂的微结构域。脂筏就像一个蛋白质停泊的平台，与膜的信号转导、蛋白质分选均有密切的关系,细胞生物学,公认生物膜结构应具有的特点细胞膜由流动双脂层和嵌在

4、其中蛋白质组成。具有极性头部和非极性尾部的磷脂分子在水相中自发形成生物膜的性质。以疏水性尾部相对，极性头部朝向水相组成生物膜骨架；蛋白质或嵌在双脂层表面，或嵌在其内部，或横跨整个双脂层，表现出分布的不对称性,细胞生物学,二、膜脂膜脂主要包括磷脂、糖脂和胆固醇三种类型。 1、磷脂是构成膜脂的基本成分，约占整个膜脂的50以上。磷脂分子的主要特征是： 1）具有一个极性头和两个非极性的尾（脂肪酸链），线粒体内膜上的心磷脂具有4个非极性尾部。 2）脂肪酸碳链为偶数，多数碳链由16，18或20个碳原子组成。 3）常含有不饱和脂肪酸（如油酸,细胞生物学,细胞生物学,Diphosphatidylgly

5、cerol （ DPG,细胞生物学,鞘磷脂（sphingomyelin，SM）在脑和神经细胞膜中特别丰富。以鞘胺醇（sphingoine）为骨架，与一条脂肪酸链组成疏水尾部，亲水头部含胆碱与磷酸。原核细胞、植物中没有鞘磷脂,细胞生物学,2、糖脂是含糖而不含磷酸的脂类，含量约占脂总量的5以下，在神经细胞膜上糖脂含量较高，约占5-10。糖脂也是两性分子，其结构与鞘磷脂很相似，只是由一个或多个糖残基代替了磷脂酰胆碱而与鞘氨醇的羟基结合。最简单的糖脂是半乳糖脑苷脂，在髓鞘的多层膜中含量丰富；变化最多、最复杂的糖脂是神经节苷脂，其头部包含一个或几个唾液酸和糖的残基。神经节苷脂是神经元质膜中具有特征

6、性的成分,细胞生物学,细胞生物学,细胞生物学,3、胆固醇含量一般不超过膜脂的1/3，植物细胞膜中含量较少，其功能是提高双脂层的力学稳定性，调节双脂层流动性，降低水溶性物质的通透性。在缺少胆固醇培养基中，不能合成胆固醇的突变细胞株很快发生自溶,细胞生物学,二）膜脂的运动方式侧向扩散运动：同一平面上相邻的脂分子交换位置。旋转运动：围绕与膜平面垂直的轴进行快速旋转。摆动运动：围绕与膜平面垂直的轴进行左右摆动。翻转运动：膜脂分子从脂双层的一层翻转到另一层。是在翻转酶（flippase）的催化下完成。伸缩震荡运动：脂肪酸链进行伸缩震荡运动。旋转异构化运动：脂肪酸链围绕C-C键旋转,细胞生

7、物学,三）脂质体（liposome） 1)是一种人工膜。在水中，搅动后磷脂形成双层脂分子的球形脂质体，直径251000nm不等。 2)人工脂质体可用于：转基因制备的药物研究生物膜的特性,细胞生物学,细胞生物学,三、膜蛋白（一）类型是膜功能的主要体现者。据估计核基因组编码的蛋白质中30%左右的为膜蛋白。根据膜蛋白与脂分子的结合方式，可分为：整合蛋白（integral protein）外周蛋白（peripheral protein）脂锚定蛋白（lipid-anchored protein,细胞生物学,二）膜内在蛋白与膜脂结合的方式膜蛋白的跨膜结构域与脂双层分子的疏水核心的相互作