宇宙中病毒的多样性及其进化关系

作者：王韵壹、李英、熊慧卿

由于病毒中缺乏“通用”基因，几乎不可能将所有病毒放在一个系统发育中来代表它们的进化关系。核苷酸聚合酶通常在病毒基因组中编码，并且它们经常被用于揭示一些远缘病毒的历史，但是聚合酶本身在使用的序列和底物方面都是高度多样化的。大多数病毒编码核苷酸聚合酶，但有些病毒，包括大多数嗜热古细菌病毒，在其基因组中不编码可识别的聚合酶基因。然而，最近，主要衣壳蛋白的三维结构的比较表明，感染古生菌、细菌和真核生物的几种病毒具有共同的双β-桶衣壳蛋白结构，因此尽管序列相似性无法检测到，但相关性极远。

得到了类似的结果在卤古菌病毒、细菌病毒和疱疹病毒中发现了不同的衣壳蛋白结构，因此，基于衣壳蛋白结构对不同病毒群的分类，似乎是辨别感染所有三个细胞域病毒的远缘病毒之间系统发育关系的有效方法。主要的衣壳蛋白结构可能成为细胞基因的病毒等价物，特别是因为所有病毒都编码衣壳蛋白。然而，衣壳蛋白基因的鉴定并不简单，特别是在通过宏基因组分析分析新病毒群时，并且在天体生物学样品中确定衣壳蛋白结构存在很大问题。

然而，即使衣壳蛋白结构可以提供全面的病毒系统发育，病毒基因组中的重组似乎也很猖獗，因此病毒基因组中的许多基因并不具有相同的系统发育。一个极端的例子是似乎在RNA和DNA病毒之间发生重组的嵌合病毒。最近对无脊椎动物的宏基因组调查发现了数百种新的RNA病毒，表明不同病毒基因之间的重组十分猖獗，并混淆了病毒的系统发育。因此，用树状结构来表示病毒系统发育可能是不可能的，因为病毒可能具有更多由水平基因转移主导的镶嵌或模块化基因组进化。

病毒的起源是什么？细胞和病毒生命的进化可能不容易分开，病毒起源有三种主要理论：首先是病毒是逃逸的细胞基因。二是病毒是退化的细胞。这两种理论都表明病毒的起源相对较新，第三个理论是病毒可能有一个独立的起源或多个独立的起源，病毒研究人员越来越多地认为后者是正确的，还有一些研究人员有争议地声称病毒是细胞生命的第四个灭绝领域的残余物。然而，如果病毒参与了DNA的起源、RNA和DNA世界的过渡、生命三个领域的起源、细菌细胞壁的发育或真核细胞核的起源，它们一定是非常重要的。

一个证据是，病毒是唯一现存的使用RNA基因组的人类生命形式，因此可能是病毒或存在于假设的RNA世界中的类似复制实体的后代。生命起源研究的一个活跃领域是囊泡中自我复制的RNA的封装，与包膜RNA病毒不同。在病毒基因组中也发现了许多基因，但在任何细胞基因组中都没有，这进一步支持了独立起源假说。病毒起源的一大谜团是病毒的定义特征，病毒粒子的起源。最近的分析表明，衣壳可能有多个起源，因此也有多个病毒起源，然而，地质记录中没有关于古代病毒的直接证据，但有相当多的关于病毒古代的间接证据。