当知百科

作者：张馨予

　　一类由碱基（主要是嘌呤、嘧啶碱的衍生物）、戊糖（核糖或脱氧核糖）和磷酸连接而成的化合物。也叫核苷磷酸，是构成核酸的基本单位。1983年有人发现一类不含戊糖而含葡萄糖（一种己糖）的“核苷酸”组成的核酸──葡萄糖核酸 (GNA)。核苷酸及其衍生物广泛地参与生物体内各类生物化学反应，如腺苷三磷酸(ATP)和鸟苷三磷酸(GTP)是生命活动广泛需要的能源;环腺苷酸(cAMP)、环鸟苷酸(cGMP)和2′，5′-寡聚腺苷酸是代谢调节信号分子；烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD+)、烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸 (NADP+)、黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）和辅酶 A(CoA)是广泛存在的辅酶；UDP-葡萄糖、CDP-胆碱等参与糖代谢和磷脂代谢。肌苷酸 (5′-IMP)、鸟苷酸(5′-GMP)是味精的助鲜剂。

组成

　　组成RNA的核苷酸是核糖核苷酸，构成DNA的是脱氧核糖核苷酸，两者分别由碱基－核糖－磷酸和碱基－脱氧核糖－磷酸依次连接而成。

碱基

　　核苷酸中的碱基主要有两类，即嘌呤碱和嘧啶碱。以它们为骨架构成的化合物有腺嘌呤、鸟嘌呤、胞嘧啶、尿嘧啶和胸腺嘧啶(图1 ，结构式中环内的碳原子及与其相连的氢原子通常不表示出来)。腺嘌呤、鸟嘌呤和胞嘧啶是 RNA和DNA共有的三种组分，第四种组分在RNA中为尿嘧啶，在DNA中则为胸腺嘧啶。60年代以来还发现有60～70种少量或极少量存在于核酸分子中的其他碱基，称为修饰碱基。例如N6－甲基腺嘌呤、7－甲基鸟嘌呤、N4－乙酰胞嘧啶和5，6－二氢尿嘧啶（图2）。有的修饰碱基结构非常复杂，叫做高度修饰碱基，如Y碱和Q碱（图3）。

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图1 5种主要碱基的结构式

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图2 四种修饰碱基结构式

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图3 Y碱和Q碱的结构式

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图4 几种核苷的结构式

核苷

　　碱基和核糖或脱氧核糖的第一个碳原子连接而成的糖化合物，前者称核糖核苷，后者称脱氧核糖核苷。在两类核苷分子中，由于碱基组分的差别以及戊糖的不同，各有下列4种核苷：

　　嘌呤类核苷和嘧啶类核苷结构式中为区别碱基上的编号(1，2，…)，糖上碳原子编号常以1′，2′，…表示(图4)。

核苷酸

　　核苷的磷酸酯，磷酸基与糖上的羟基连接。因为核糖有 3个羟基，所以核糖核苷酸如腺嘌呤核苷酸（简称腺苷酸）有3种形式(图5)。脱氧核糖有两个羟基，因而脱氧核糖核苷酸如腺嘌呤脱氧核糖核苷酸(简称脱氧腺苷酸)只有两种 (图6)。

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图5 3种腺苷酸的结构式

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图6 两种脱氧腺苷酸的结构式

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图7 几种腺嘌呤核苷多磷酸的结构式

核苷多磷酸

　　含两个以上磷酸基的核苷酸。只带一个磷酸基的核苷酸，叫核苷一磷酸，带两个磷酸基的核苷酸叫核苷二磷酸，依此类推。如腺嘌呤核苷酸有腺苷一磷酸（即腺苷酸，AMP）、腺苷二磷酸(ADP)、腺苷三磷酸(ATP)和脱氧腺苷一磷酸(即脱氧腺苷酸，dAMP)、脱氧腺苷二磷酸(dADP)、脱氧腺苷三磷酸(dATP)。天然的核苷多磷酸中，磷酸基多是与戊糖的5′-羟基相连（图7）。4 种核苷三磷酸（ATP、GTP、CTP和UTP）、4 种脱氧核苷三磷酸（dATP、dGTP、dCTP和dTTP）分别是RNA和DNA生物合成的原料(见脱氧核糖核酸的复制、转录)。

寡核苷酸与多核苷酸

　　2 ～20个核苷酸连接而成的化合物叫寡核苷酸。20个以上的核苷酸组成的化合物叫多核苷酸。核酸是一种多核苷酸。

生物合成

　　生物体内核苷酸的合成，有从无到有和“补救”两条不同的途径，但通常以前者为主。从无到有合成途径不是直接由完整的碱基（或嘧啶）、核糖、磷酸三者相连而成，而是在磷酸核糖的基础上逐步加上一些来自代谢的小分子化合物，然后将环闭合形成核苷酸前体，进一步加工成核苷酸。在这个合成途径中，嘌呤环和嘧啶环上各个元素的来源，是通过用各种同位素标记的化合物饲喂鸽子，然后分析其排泄物尿酸分子内标记元素的分布情况来确定的（图8）。

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图8 各元素的来源

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图9 嘌呤核苷酸生物合成示意图

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图10 嘧啶核苷酸生物合成示意图