科普｜土壤中的8种重要微生物

作者：张馨予

生活在土壤中的微生物有细菌、放线菌、真菌、藻类、原生动物、噬菌体、病毒和线虫。

科普｜土壤中的8种重要微生物

图1：以各种细菌为背景的纤毛虫(原生动物)的特写图片。（土巴研究院）

一、细菌（Bacteria）

细菌是最小的单细胞原核生物（0.5～1 × 1.0～2.0 微米）。然而，尽管它们的个体微小，它们仍然是土壤中最丰富的微生物类群，通常比其他类群数量更多，可能相当于土壤中微生物生物量的一半。在一块健康的农田中，每克土壤中细菌的数量可达约为3亿个，每亩地可以高达大约100公斤湿重。

根据在土壤中的存在情况，细菌被分为两类：（a）土生土长的（即真正的居民）或土著的微生物（b）侵略者或外来者。

细菌存在于各种土壤中，无论是温度低于冰点的北极地区，还是温度非常高的干旱沙漠土壤。许多细菌具有形成孢子的能力，孢子形成坚硬的外壳，有助于细菌在所有不利环境中生存。此外，细菌的数量和类型还受土壤类型及其微环境、有机质、耕作方式等因素的影响，它们在耕地中的数量比没有开垦的土地中多；在根际最大，在非根际土壤中较少，这可能是由于土壤中的通风情况和养分的有效性。细菌不是在土壤溶液中自由存在的，而是与土壤颗粒紧密结合或嵌入有机基质中；即使添加了土壤分散剂，细菌也不会完全从土壤颗粒中分离出来，作为单个细胞在土壤中分布。土壤团聚体内部含有较高水平的革兰氏阴性菌，而外部含有较高水平的革兰氏阳性菌。这可能是与土壤团聚体的形成、运动、表面变化和细菌的生命周期有关。

1925年，温诺格拉斯基（Winogradsky）将土壤微生物，特别是细菌，分为两大类：自生生物和发酵生物。土壤中的自生（腐殖质利用）或本地种群总是均匀和恒定的，因为它们的营养来源于本地土壤有机质（如节杆菌Arthrobacter和诺卡氏菌Nocardia）。而发酵型（机会型）细菌需要外部能源，正常情况下，它们在土壤中的种群数量较低（如假单胞菌Pseudomonas和芽孢杆菌Bacillus）。当向土壤中添加特定的底物时，发酵型细菌的数量会迅速增加，当添加的底物耗尽时，发酵型细菌的数量又会逐渐减少。属于这一类的有纤维素分解菌、氮利用细菌，以及那些将氨分解成硝酸盐的细菌。土壤细菌也可根据其营养需要分为，氨基酸型、B族维生素型、氨基酸+B族维生素型、酵母或土壤抽提物中的不明生长因子型、以及土壤抽提物+酵母抽提物型。土壤中B族维生素和其他生长因子的来源很难解释，科学家们也正在用更多的方法破解这一难题。土壤细菌在土壤的形成、养分的循环、作物的生长方面有着非常重要的作用，比如有机物分解、生物转化、沼气生产、固氮等。

二、放线菌（Actinomycetes）

放线菌具有细菌和真菌的共同特征，因与真菌亲缘关系密切而被称为“射线真菌（Ray-fungi）”。在琼脂平板培养基上，放线菌的菌落很容易与真细菌区分开来：与快速生长的粘糊状的真细菌菌落不同，放线菌菌落出现缓慢，呈粉末状，并牢牢地粘在琼脂表面。在复合显微镜下仔细观察菌落，发现纤细的单细胞分枝菌丝（菌丝直径很少超过一微米）形成无性孢子进行繁殖。另一方面，放线菌的细胞壁组成与真菌不同，它们没有真菌细胞壁中常见的几丁质和纤维素。它们是革兰氏阳性菌，并且能够释放抗生素物质。土壤的泥土气味是放线菌产生的挥发性产物的气味。

对于放线菌来说，限制它们数量最大的因素是pH值。它们不耐酸，在pH达到 5.0时数量就开始下降，最有利的pH值范围在6.5到8.0之间。土壤淹水不利于放线菌的生长，反而干旱和半干旱地区的荒漠土壤则维持着相当数量的放线菌种群，这可能是由于放线菌孢子对干旱的抵抗较强。

放线菌在微生物总种群中的比例随着土壤深度的增加而增加，即使从土壤剖面的底土层获得的土壤样本中也可以分离出足够数量的放线菌。温度在25～30℃之间有利于放线菌的生长。但是，在55～65℃的温度进行发酵的堆肥中，放线菌很常见。这些放线菌多属于高温放线菌属（Thermoactinomyces）和链霉菌属（Streptomyces）。

三、真菌（Fungi）

土壤中真菌的数量仅次于细菌。它们控制着所有的土壤，拥有由单个菌丝组成的丝状菌丝体。在大多数通气或栽培土壤中，真菌由于其直径大、菌丝网粗大而占微生物总生物量的主要部分。每克干土中真菌的数量从2千个到10万个不等。