前沿综述：相变怎样塑造生命系统

作者：杨超月

原创 Vikas Trivedi等集智俱乐部
导语
相变是各类复杂系统中普遍存在的现象，基于物理系统的相变理论与技术，正在被广泛应用于生命生态和社会经济等各类复杂系统的研究中。生物组织由大量细胞构成，不同物理尺度、时间尺度的生物系统，常常表现为不同的宏观特性，并且会发生类似固体/液体/气体等状态的转变。2022年发表于Nature Communications的综述文章，系统梳理了当前关于生物系统各种（类）相变现象，以及对其发生机制、检测手段、特殊变化的学界最新认识，讨论从微观尺度的大量相互作用到宏观尺度的系统特性的涌现过程。理解生物系统中的相变过程，对于进一步打通物理系统、生命系统边界，提炼共性的复杂系统理论方法，具有启发意义，同时有助于加深对于生物发育、疾病发生、生物-环境关系的认识。本文是对该综述的全文翻译。
研究领域：相变，复杂系统，涌现
Pierre-François Lenne & Vikas Trivedi | 作者
赵雨亭 | 译者
刘培源 | 审校
邓一雪 | 编辑
论文题目：
Sculpting tissues by phase transitions
论文地址：
https://www.nature.com/articles/s41467-022-28151-9
目录
摘要
一、组织形态发生的相变
二、相变的起源：分子、细胞和多细胞
三、原位检测相变的实验方法和挑战
四、超越相变：组织刚度的缓慢变化
五、生物与非生物系统类比的局限及未来方向
摘要
生物系统表现出丰富的状态现象学，它类似于物质的物理状态——固体、液体和气体。不同状态阶段是由更小的组成成分——细胞——之间的相互作用产生，这些相互作用表现出宏观特性，如流动性、刚性和对形状及体积变化的抵抗力。以此角度看，从刚性/固态到流动/流体，或从流动到刚性的转变，可以定义许多生物过程中发生的大部分情况，特别是在早期发育与癌症等疾病的进行期间。此外，集体移动的细胞还可以导致生物系统中的运动相变，类似于多粒子系统，其中粒子可以相互作用并显示以特定速度为特征的亚群。在本文中，我们从理论角度并借助生物系统中的实验证据讨论了生物和惰性物理系统之间类比的相似性和局限性。在理解这种转变时，重要的是要承认生物材料的宏观性质及其修饰是由细胞微观性质之间复杂的相互作用产生的，包括生长或死亡、相邻相互作用和基质的分泌，以及生物系统特有的现象。在体内检测相变在技术上是困难的。我们提出了应对这一挑战的新兴方法，并可能指导我们对生物组织的组织与宏观行为的理解。
一、组织形态发生的相变
生物组织（biological tissues）需要对其组成成分（细胞）进行适当的组织（organization），以维持合理的结构和功能。与任何多组分系统类似，组成组分之间的相互作用在很大程度上决定了整体行为或宏观状态。例如，物质的三种状态——固体、液体和气体，微观层面上其组成粒子之间的不同相互作用，在宏观层面表现为流动性、刚性、对形状和体积变化的抵抗力等特性。
生物系统也显示出这种物质状态的丰富现象学（phenomenology），这些物质状态是由细胞与其邻居和细胞外介质相互作用产生的，细胞外介质通常也由细胞本身产生（图 1）。例如，骨头、软骨或树皮是生物学中常见的固体状材料。类似流体的行为通常在生物组织中更常见，尤其是在动物界。特别是在胚胎形态发生过程中，胚胎的形状变化是由于单个细胞形状变化和细胞拓扑重排之间的相互作用造成的——例如，在原肠胚形成过程中，胚胎组织表现得像不能强烈抵抗形状变化的液体。一些上皮组织表现出流体液相特征，在长程上高度有序，如液晶[1]。在某些情况下，将组织状态视为气体状态是合理的，其中单个细胞之间的相互作用最小，并且它们的运动类似于气体分子的运动（图 1）。另一方面，植物细胞由于来自基于纤维素的细胞壁内的液泡的饱和膨胀压力，在集体（例如植物根部、植物脉管系统）中表现出更“永久”的类固体行为。然而，当细胞随着时间的推移完全被其自身的细胞外基质 (ECM) 或矿物质分泌物（例如甲壳类动物或昆虫壳、骨头或树皮、或软骨）（图 1）。

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