世界恐龙日：Cell Press三刊古生物学精选
原创 Cell Press CellPress细胞科学 生命有许多古怪而奇妙的进化方式，但曾经出现的所有物种中，只有一小部分今天仍然存在。因此，要想领略生命的多样性，我们需要了解过去的生命。本合辑重点推介了Cell Press细胞出版社旗下三本期刊中有关古代生命的文章，这三本期刊分别是《Trends in Ecology & Evolution》《Current Biology》和《iScience》。这些文章涵盖了不同的主题，从真核生物的进化到人类工具的使用，涉及许多生物体的进化史，如昆虫、螃蟹、鱼、鸟、大象，当然还有恐龙；展示了动物为应对生物胁迫和非生物胁迫（biotic and abiotic stresses）而进化出的新颖方法，其中一些应对方法在现存的动物身上是看不到的。我们可以从这些已灭绝的物种中学习到很多东西，它们和现存物种一样有研究价值。此外，许多文章强调了新技术对于我们了解既往生命的帮助。
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最早的真核生物史：通过整合生物和地质数据揭开的进化故事虽然有大量关于真核发育和真核系早期发育的数据，但我们对真核生物起源和进化的一些重大方面仍不明确，包括分类学、时间节点和古生态学方面的一些问题。来自美国威廉姆斯学院（Williams College）的Phoebe A. Cohen和西华盛顿大学（Western Washington University）的Robin B. Kodner在Trends in Ecology & Evolution发表综述论文，利用化石、有机生物标志物、分子钟、系统发育和氧化还原指标（redox proxy）探究了原生代（Proterozoic Eon）真核生物的起源和多样化。研究人员解读了这些整合数据，发现真核生物可能是有氧生物，并且在原生代的生态系统中已然成熟。研究人员认为，原核生物群体庞大且重要，必须仔细检查并整合生物和地质证据，分别回顾学术界已达成共识和仍然存在争论的相关议题，从而获得有关原核生物真正起源和早期进化历史的新见解。
一种与现代颌口动物共同祖先相近的新的志留纪鱼类志留纪（Silurian Period）是一个关键的地质时期，对于理解包括有颌脊椎动物（jawed vertebrates）兴起在内的重大进化事件非常重要。但是学术界对这一早期物种多样化的理解往往受限于零星的志留纪化石记录，目前只在个别地方发现有颌脊椎动物的关节标本，其中最值得注意的是中国云南曲靖。来自中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的朱幼安和朱敏团队在Current Biology发表研究论文，报告了在重庆发现的最大的志留纪全颌盾皮鱼类（maxillate placoderms）物种--袖珍边城鱼（Bianchengichthys micros），该化石来自志留纪晚期的罗德洛世（Ludlow），其关节皮层骨骼近乎完整地保存了下来。尽管存在地理分隔，但这个新分类群与既往报道的麒麟鱼（Qilinyu）相似，拥有独特的皮肤骨骼组合特征。令人意外的是，袖珍边城鱼的下颌膜质骨（dermal bone）与麒麟鱼和全颌鱼（Entelognathus）的膜质骨不同，除了下颌边缘的无齿凸缘外，还有一个宽大的口内叶（oral lamina），带有一排齿状突起。胸鳍的外部形态被保存了下来，鳞片覆盖的“柄”状部分（lobate part）十分发达，鳍条部分则只有外侧狭窄的一圈。系统发育分析显示，袖珍边城鱼与全颌鱼和现代颌口动物亲缘关系较近。这一发现极大地拓宽了华南地区志留纪盾皮鱼类颌口动物的分布范围，并提供了一系列的形态差异，可以进行外群比较（outgroup comparison），进一步理解现代颌口动物颌骨、牙齿和胸鳍的早期演化。研究人员还证明，以往报道的来自越南中部的志留纪盾皮鱼也属于全颌盾皮鱼，与麒麟鱼、阔背志留鱼（Silurolepis）和袖珍边城鱼相近，指示印支地块和华南地块在中古生代（Middle Paleozoic）具有密切的古地理联系。
昆虫在中生代的生态辐射中生代是现代昆虫动物群崛起的一个关键地质时期。来自中国科学院南京地质古生物研究所的王博团队在Trends in Ecology & Evolution发表综述论文，梳理并总结了昆虫在中生代五个重要的生态辐射事件。中生代昆虫最重要的进化事件包括完全变态昆虫（holometabolous insects）的辐射、真社会性昆虫和拟寄生性昆虫（eusocial and parasitoid insects）的起源、传粉昆虫的多样化以及昆虫高级拟态和伪装行为（mimicry and camouflage）的发展。这些事件与昆虫生态行为的多样化和新生态空间的定殖（colonization）密切相关。同时，昆虫已经进化出与各种植物、动物更复杂、更紧密的生态联系。中生代的昆虫在重建和维持陆地生态系统方面发挥了尚未被重视的关键生态作用。进一步了解昆虫的历史可能有助于缓解未来昆虫多样性和数量的变化。
白垩纪螃蟹的非凡视觉系统真蟹（Brachyura）是少数几个演化出多种类型复眼的节肢动物群体之一，其起源和早期演化仍不明确。来自耶鲁大学的Kelsey M. Jenkins和Javier Luque团队在iScience发表研究论文，描述了白垩纪丽魔蟹（Callichimaera perplexa）的眼部细节。丽魔蟹的身体形态在真蟹中显得与众不同，它的眼睛非常大，保留了内部视神经孔和外部角膜元件，是已知的第一种同时保留这两个结构的后古生代（post-Paleozoic）节肢动物。此外，由于有一系列的丽魔蟹标本同时保存了眼睛和甲壳，所以科研人员能够计算出其光学增长率。与14种现存真蟹的样本相比，丽魔蟹表现出的光学生长速度最快。丽魔蟹的生长序列，以及小眼间角（interommatidial angle）和眼睛参数的计算结果，表明该物种属于高度视觉捕食者（highly visual predator），居住在光线充足的环境中。
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利用三维运动学揭示独特的捕食策略：顶级掠食者海蝎的刺和捕食篮巨型羽翅鲎（Megalograptidae）和混足鲎（Mixopteridae）有细长的刺状前体附属物，是一类独特的古生代早期海蝎（Eurypterida）。一个未经验证的假说认为，这些身体特征可能是用来捕猎的。来自慕尼黑大学（Ludwig-Maximilians-Universität München）和巴伐利亚国立自然科学陈列馆（Bavarian Natural History Collections）的Michel Schmidt团队在iScience发表研究论文，对俄亥俄巨型羽翅鲎（Megalograptus ohio）和基氏混足鲎（Mixopterus kiaeri）进行了基于三维模型的运动学动作范围分析，并与现代的相似生物进行了比较。这一比较证实，海蝎的附肢很可能是捕食性的，用于抓取和握住猎物以供进食。俄亥俄巨型羽翅鲎模型的附肢III（Appendage III）表现出明显的灵活性，表明附肢III上的巨刺可能是用来固定猎物的，而附肢II（Appendage II）可能是用来撕扯被固定的猎物。基氏混足鲎则相反，它利用附肢III形成一个捕食篮（capture basket），然后用附肢II的长刺刺穿猎物。因此，巨型羽翅鲎和混足鲎最前端的附肢，在将被肢解的猎物移至螯肢之前，形成了一个双篮系统（double basket system）。这种三维运动学模型强调了这些奇特的螯肢亚门真螯肢类生物（euchelicerates）在既往生态系统中可能所处的地位，完善了我们对其的理解。
中生代恐龙生物地理史的气候限制恐龙主导了中生代的全球陆地生态系统。但就地理分布特点而言，鸟脚类恐龙（ornithischians）和兽脚类恐龙（theropods）从南极到北极均有分布，而蜥脚类恐龙（sauropods）则仅见于低纬度地区。来自伦敦大学学院的Alfio Alessandro Chiarenza和Philip D. Mannion，以及来自美国华盛顿国立自然历史博物馆（National Museum of Natural History）的Matthew T. Carrano团队在Current Biology发表研究论文，结合恐龙化石的出现、地球系统模型的既往气候数据和栖息地适宜性模型，评估了在侏罗纪-白垩纪（2.01亿~6600万年前）期间，气候对这些生物地理格局的塑造作用。结果显示，蜥脚类恐龙生活在以高温为特征的气候区域内，并受到最低气温的强烈限制，在整个恐龙群体中独一无二。这将蜥脚类恐龙的分布和扩散途径限制在了热带地区，将它们排除在高纬度之外，特别是在北半球。南方大陆有更多合适的栖息地，特别是在晚白垩世（Late Cretaceous）时期，这可能是解释相对于北方陆地而言，南方大陆的蜥脚类恐龙多样性程度较高的关键。鉴于鸟脚类恐龙和兽脚类恐龙显示出扁平或双峰的生物多样性梯度，峰值出现在较高的纬度，蜥脚类恐龙在亚热带地区的聚集可能暗示了其与其他两个类群的基本热生理学差异。
揭示脊椎动物的黑色素进化黑色素是脊椎动物中广泛存在的色素，在视觉信号、紫外线防护和稳态方面发挥着重要作用。古代脊椎动物中的黑色素和含黑色素细胞器--黑素体（melanosome）的化石证据可能阐明了黑色素及其功能的进化，但我们对于宏观进化趋势却所知不多。来自爱尔兰科克大学（University College Cork）的M.E. McNamara团队在Trends in Ecology & Evolution发表综述论文，将化石数据与目前对黑色素的功能、生物化学和遗传学发现相结合，通过将关键基因映射到化石脊椎动物的表型属性上，确定了黑色素进化的潜在基因组控制。脊椎动物黑素体解剖位置、几何形状和化学成分的分类学趋势与内温进化有关，黑色素生物学的这些变化提示了黑色素化和脊椎动物生态学之间的基本联系。进化过程会权衡功能与细胞毒性，黑色素化学的组织特异性和分类学趋势为这一观点提供了支持性证据。
非鸟恐龙在极地区域的繁殖活动在北极和南极地区意外发现的非鸟恐龙（non-avian dinosaur），引起了学术界的大量争论：这些恐龙是否具备在高纬度地区繁殖的能力，特别是那些体型较大、被认为是迁徙类群的恐龙？恐龙在极地繁殖的证据仍然非常稀少，特别是生活在最高古纬度地区（>75°）的物种。来自阿拉斯加大学费尔班克斯分校（University of Alaska Fairbanks）的Patrick S. Druckenmiller团队在Current Biology发表研究论文，报告了在该进化支系已知的最高古纬度活动区域--阿拉斯加北部的白垩纪王子溪组地层（Cretaceous Prince Creek Formation）中发现的围产期恐龙和年幼恐龙。这些数据表明，许多大体型和小体型的鸟脚类和兽脚类恐龙种群，均存在北极繁殖行为。就整体多样性而言，发现的围产期个体涵盖了王子溪组地层中70%的已知恐龙种类以及鸟类，这是北美洲白垩纪地层中观察到的最高比例。这些发现，加上孵化期延长、新生儿个体较小和短暂的生殖窗口，表明大多数（如果不是全部的话）王子溪组地层恐龙是非迁徙性的，全年居住在北极地区。值得注意的是，研究人员利用完善的古环境/植物物候数据和对恐龙孵化期的新见解，重建了鸟脚类恐龙的繁殖事件年表。冬季黑暗期延长和冰冻温度造成的季节性资源限制对恐龙的繁殖、发育和维持造成了严重的制约，表明这些类群存在极地特有的生活史策略，包括内温性（endothermy）。
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保存完好的兽脚类恐龙胚胎揭示了类似鸟类的孵化前姿态尽管过去100年中，人们发现了许多恐龙蛋和巢穴，但形成了关节的卵内胚胎（in-ovo embryo）却非常罕见。来自英国伯明翰大学的Waisum Ma团队在iScience发表研究论文，报告了在中国南部晚白垩世河口地层（Late Cretaceous Hekou Formation）中发现的一个保存完好的、形成了关节的偷蛋龙（oviraptorid）胚胎。其头部位于身体的腹侧，脚在两侧，背部沿着恐龙蛋的钝极（blunt pole）蜷曲，这种姿势以往没有在非鸟类恐龙（non-avian dinosaur）中发现过，但让人联想到现代鸟类的晚期胚胎。与其他晚期偷蛋龙胚胎的比较表明，孵化前的偷蛋龙在孵化后期形成了类似于鸟类的姿势。在现代鸟类中，这种姿势与收拢（tucking）有关，收拢由中枢神经系统控制，涉及一系列协调的胚胎运动，对孵化成功至关重要。研究人员提出，这种以前被认为是鸟类特有的孵化前行为可能起源于非鸟类的兽脚类恐龙，可以通过更多的胚胎化石发现来进一步研究这一可能性。
白垩纪中期蜥蜴眼齿鸟的不寻常形态科研人员根据保存在琥珀中的微小头骨描述了宽娅眼齿鸟（Oculudentavis khaungraae）。这种鸟具备纤细的渐进式喙和后缩的鼻孔、巨大的眼睛和短拱形的脑壳，被鉴定为有记录以来最小的鸟类恐龙（avian dinosaur），与现存最小的蜂鸟相当。尽管它的外观类似于鸟类，但眼齿鸟显示出与其最初系统发育位置不一致的几个特征。来自美国萨姆休斯顿州立大学（Sam Houston State University）的Juan D. Daza团队在Current Biology发表研究论文，描述了一个更完整的标本，证明了眼齿鸟实际上是一种怪异的、系统发育位置不明确的蜥蜴。这个新标本被描述为眼齿鸟属中的一个新物种。新的阐释和系统发育位置，凸显了一个罕见的头骨比例趋同进化、而形态学特征各行其道的案例。研究结果再次证实了缅甸琥珀的重要性，缅甸琥珀中经常出现森林生态系统产生的、化石记录很少的异常类群。
飞行脊椎动物化石：生物启发飞行技术的潜力动物飞行在生态学上很重要，进化历史也很长，且在许多亲缘关系很远的动物支系中独立进化。而动力飞行（powered flight）在脊椎动物中只进化了三次，因此是非常罕见的进化情况。新近重大化石发现提供了关于化石飞行脊椎动物的关键数据，以及有关动物飞行面（flight surface）的进化和不同情况的关键见解。结合新的方法，这些发现有望铺平道路，通过吸收化石类群研究成果促进仿生设计和生物启发设计。来自英国布里斯托大学（University of Bristol）的Elizabeth Martin-Silverstone团队在Trends in Ecology & Evolution发表综述论文，回顾了有关化石脊椎动物飞行能力的最新见解和文献，综合了一些关键要素，概述了化石飞行脊椎动物可能为应用科学提供洞见的几种情况。
有羽毛的动物来自英国布里斯托大学（University of Bristol）的Michael J. Benton团队在Current Biology发表文章，回顾了最早的带羽毛恐龙--中华龙鸟（Sinosauripteryx）化石的发现过程。
空气动力学研究表明膜翅兽脚类恐龙滑行能力有限兽脚亚目擅攀鸟龙科（scansoriopterygid）的奇翼龙（Yi）和浑元龙（Ambopteryx）非常奇特，其皮肤可以在细长的手指之间延展，形成潜在的膜翅。这种翅膀被认为是用于空中运动的，但这一说法从未被检验过。来自美国马蒂山学院（Mount Marty University）的T. Alexander Dececchi团队在iScience发表研究论文，利用激光刺激的荧光成像技术，重新评估了这两类恐龙的解剖结构，并对其飞行潜力、其他基于翅膀的行为和滑翔能力进行了空气动力学测算。研究人员发现，奇翼龙和浑元龙可能是树栖动物，极不可能有任何形式的动力飞行（powered flight）能力，并且在振翅运动方面存在明显缺陷，滑翔能力也有限。研究结果表明，擅攀鸟龙不是鸟类飞行早期进化的模型，它们结构独特的翅膀与同时代的近鸟类恐龙（paravians）有很大区别，说明动物飞行存在多个独立的起源。研究人员认为，擅攀鸟龙的膜翅代表了非鸟兽脚类恐龙中出现的独特但失败的飞行结构，也说明在中晚侏罗纪时期，脊椎动物空中形态空间（aerial morphospace）的进化竞赛是动态且复杂的。
苏格兰中侏罗纪的一具骨架揭示了大型翼龙的早期起源翼龙（Pterosaur）是最早进化出飞行能力的脊椎动物，也是地球历史上最大的飞行动物。虽然一些存活到最后的翼龙有飞机那么大，但长期以来，人们一直以为，从三叠纪（Triassic）开始出现一直到整个侏罗纪（Jurassic）时期，翼龙的体型都比较小（翼展约<1.8-1.6米），然后到了白垩纪（Cretaceous），当衍生出的长头短尾翼龙与多种鸟类一起共存时，体型才变大。来自爱丁堡大学的Natalia Jagielska和Stephen L. Brusatte团队在Current Biology发表研究论文，报告了一具新发现的、保存完好的来自中侏罗纪苏格兰的三维骨架，并将其归入一个新的属和种：苍穹翼龙属苍穹翼龙新种（Dearc sgiathanach gen. et sp. nov）。其翼展估计超过2.5米，骨骼组织学显示死亡时仍是处于成长阶段的幼年-半成年形态，使它成为目前已知最大的存在完好骨架的侏罗纪翼龙。对中侏罗纪英国为数不多的标本的回顾表明，这一时期有多种翼龙能够达到较大的体型，但迄今为止，由于化石记录不佳而被掩盖。系统发育分析将苍穹翼龙（D. sgiathanach）置于一个基本的长尾非单鳍翼龙支系中，属于一个体型较大的物种--狭鼻翼龙（Angustinaripterini）的亚支系，狭鼻翼龙修长的头骨在某些方面与翼手龙亚目恐龙（pterodactyloids）相似。中侏罗纪绝非白垩纪的静态序幕，而是翼龙进化的一个关键时期，一些非翼手龙亚目恐龙多样化并尝试进化出更大的体型，与鸟类的起源可能处于同一时期或更早。
探索深时的生物相互作用以往，人们普遍认为长期气候变化是生物多样性变化的主要驱动力，但最近这一假设受到了挑战，因为人们对使用化石数据来了解生物相互作用如何塑造生命的进化重新产生了兴趣。新的研究方法超越了传统的物种丰富性研究（richness study）和共同出现研究（concurrence study），利用化石和现代生物多样性数据明确地模拟生物相互作用。三个主要研究领域的重要进展包括1）宏观进化率（macroevolutionary rates）；2）灭绝事件的影响和事后恢复；以及3）人类（Homo sapiens）如何影响非人类物种之间的相互作用。来自加拿大卡尔顿大学（Carleton University）、加拿大自然博物馆（Canadian Museum of Nature）和美国华盛顿国立自然历史博物馆（National Museum of Natural History）的Danielle Fraser团队在Trends in Ecology & Evolution发表综述论文，提出了多条证据，证明生物相互作用在塑造长时间尺度上的群落和品系进化中起着重要的、可测量的作用。
距今9-12万年沉积物中的骨质工具组合智人（Homo sapiens）在更新世非洲（Pleistocene Africa）的出现与技术的深度重构有关。人们广泛认为，符号表达和个人装饰、新的工具形式和区域技术传统是人类复杂文化和认知的最早标志。来自美国亚利桑那州立大学（Arizona State University ）的Emily Y. Hallett团队在iScience发表研究论文，描述了在摩洛哥大西洋沿岸“走私者洞穴”（Contrebandiers Cave）发现的骨质工具文化，距今约9~12万。这些骨质工具用途纷繁，其中可能包括皮革和毛皮加工，发现处还有食肉动物遗骸，可能是被剥皮的食肉动物。一个鲸类动物的牙尖上有可能是人类活动和非人类活动结合的结果，显示了早期人类对海洋哺乳动物牙齿的使用。“走私者洞穴”发掘出的证据表明，泛非洲复杂文化的出现包括使用多种多样的材料来制造专门工具。
重新审视长鼻目动物的系统发育和进化：包括南方乳齿象古DNA在内的全部证据和古遗传学分析已灭绝的嵌齿象科（Gomphotheriidae）是唯一在南美洲生存过的长鼻目（Proboscidea）物种。学术界已经通过形态学比较对地方性分类群的系统发育位置进行了几次修订。古遗传学分析加强了形态学研究，是解决系统发育关系问题的有力工具，但古DNA在温暖地区的留存样本较少。来自加拿大麦克马斯特大学（McMaster University）的Sina Baleka团队在iScience发表研究论文，结合形态学和古遗传学重新审视了长鼻目动物的系统发育和进化。尽管在潮湿的亚热带气候下，古DNA的保存条件很差，但研究人员还是从乌拉圭的Arroyo del Vizcaíno遗址恢复了约3000bp的普拉塔南方乳齿象（Notiomastodon platensis）线粒体DNA。研究人员校准的系统发育显示，南方乳齿象是象科（Elephantidae）的姐妹类群，其分化时间约为距今1350万年。此外，结合形态学和古遗传学数据的总体证据分析表明，长鼻目内三个最多样化的支系在中新世（Miocene）早期发生分化，这与非洲和欧亚大陆之间陆地通道的形成相吻合。该研究在对亚热带地区更新世样本进行古DNA分析方面取得了进展，并为分析长鼻动物进化提供了一个框架。
从古基因组学的视角审视自然历史许多适用于第四纪时期（Quaternary）（距今约2500万年）标本的高分辨率工具，为交叉验证数据、检验基于化石形态和分布的假设提供了机会。在这些工具中，古基因组学对古代标本的遗传物质进行基因组规模的测序，可以直接获得生态学和进化洞见，有望提高对过去较长时间尺度内生态群落推断的准确性。来自阿德莱德大学（University of Adelaide）的Kieren J. Mitchell团队在Trends in Ecology & Evolution发表综述论文，认为古代基因组学揭示了对多样性灭绝的低估和高估情形，检测到了隐蔽的动物迁移和更替，可以量化化石记录中广泛的性别偏见和两性异形（sexual dimorphism），发现了既往的杂交事件和杂交个体，并凸显了既往没有认识到的人畜共患疾病转移路线。扫描阅读最新一期的Trends in Ecology & Evolution扫描阅读最新一期的Current Biology扫描阅读最新一期的iScience
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