朱健康院士PLOS植物耐低温研究成果

作者：张馨予

5月3日，国际著名遗传学期刊《PLOS Genetics》在线刊登了来自吉林大学、美国康奈尔大学、云南烟草农科院和中科院上海生命科学研究院等处的最新研究成果，题为“Chloroplast RNA-Binding Protein RBD1 Promotes Chilling Tolerance through 23S rRNA Processing in Arabidopsis”。中科院上海生命科学研究院的朱健康院士、康奈尔大学和南京农业大学的华健博士是本文共同通讯作者。在今年早些时候，朱健康院士还相继发表了一系列重要研究成果，相关阅读：朱健康院士PLOS最新研究成果；朱健康教授发表PNAS转基因研究新成果；朱健康院士：开发新型多路复用CRISPR/Cas9平台。

通常，低温可抑制植物生长，限制植物的地理分布。早期的研究发现了许多与低温（0°C以上）或冰冻（0°C以下）相关的生理和细胞变化，如膜成分、钙信号、代谢物组成、光合作用和保护性分子的变化。据认为，大多数这些变化有助于植物应对低温胁迫。植物容忍低温胁迫的能力有所不同。低温常常抑制光合作用，并减少碳吸收和分配，以发展库组织。许多热带和亚热带植物（包括玉米、大米和西红柿）在4°C条件下不能生存，因为它们在这个条件下不能进行光合作用和碳代谢。拟南芥以及一些过冬谷物，可以生长在较低温度下，由于其生化和生理适应性，可能包括光合代谢的驯化。

在叶绿体中的翻译似乎对低温胁迫特别敏感。在番茄中，低温可通过诱发频繁的核糖体暂停，减慢色素体中的蛋白质生物合成。另外，可耐受低温的拟南芥植物，当它们在叶绿体核糖体生物起源和RNA加工出现缺陷，就会对低温变得敏感。例如，翻译延长因子SVR3、rRNA成熟因子NUS1和叶绿体RNA结合蛋白CP29A、CP31A的缺失，都会通过影响叶绿体生物起源而增加低温敏感性。此外，叶绿体核糖体亚基的损失，可降低植物从低温时间延长得以恢复的能力。

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叶绿体的功能是通过主要由叶绿体基因组编码的基因进行的。这些基因的转录依赖两个质体RNA聚合酶：细胞核编码的RNA聚合酶(NEP)，和细胞质编码的RNA聚合酶(PEP)。叶绿体RNAs需要加工才能成为功能性的rRNAs和mRNA。用于RNA裂解、拼接、编辑或稳定的很多RNA加工因子，是RNA结合蛋白。它们都是由核基因编码的。一个家族有三角状五肽重复(PPR)，它在叶绿体中通常执行特定的RNA加工。另一个家族包含RNA识别基序/ RNA结合域/核糖核蛋白(RRM / RBD / RNP)域和这些蛋白质，称为RNP，被认为可调节更多的RNA。在叶绿体RNPs中，CP31A和CP29A与大量的叶绿体转录本相关，并影响其稳定性、加工和拼接。

虽然低温耐受机制还不是很清楚，但是低温驯化——通过提前暴露于低温条件而增强耐冻性，已经在拟南芥中进行了充分的研究。在某种程度上，低温驯化是由C重复结合因子（CBFs）介导的，其调节着大量低温响应(COR)基因的表达，其中一些被认为赋予了耐冻性。由低温引起的CBF基因上调，对于这种驯化是十分关键的，主要由ICE1、ICE2和三个相关的CAMTAs调控。尽管CBF蛋白所调控的基因，在耐冻性中发挥重要作用，但是它们只代表一小部分的COR基因。CBF对低温驯化或耐冻性的独立调控，在拟南芥中已经被发现。但是，是否耐冻性和低温驯化具有相同的机制，尚不明确。

在这项研究中，研究人员进行了全基因组突变体筛选，以寻找低温敏感表型，并确定了49个对于拟南芥耐冻性非常重要的候选基因。在由这49个基因编码的蛋白质中，有16个被注解为具有叶绿体局限，从而表明叶绿体功能在耐冻性中发挥了关键的作用。

研究人员进一步研究了RBD1，定位到叶绿体的四个RNA结合蛋白中的一个。RBD1只在绿色光合组织中表达，并被定位于叶绿体的类核。此外，研究人员发现，RBD1通过一种温度依赖性方式直接与23S rRNA前体结合，是23 s rRNA的一个调控因子。因此，这项研究在全基因组尺度上，揭示了叶绿体功能——特别是蛋白质翻译，在耐冻性中的重要性。

总之，这项研究将RBD1确定为23S rRNA加工的一个调控因子，并指出了叶绿体功能——特别是蛋白质翻译在耐冻性中的重要性。

（生物通：王英）

注：朱健康，男，国际著名植物生物学家、植物抗逆分子生物学领军科学家，美国科学院院士、美国普渡大学生物化学系和园艺及园林系杰出教授，首批“千人计划”入选者，中科院上海植物逆境生物学研究中心主任。朱健康1988年赴美留学，2000年受聘美国亚利桑那大学植物科学系正教授，曾任加州大学河滨分校整合基因组学研究所所长。在植物抗旱、耐盐与耐低温方面做出了杰出成就，是世界植物科学领域发表论文引用率最高的科学家之一。