线粒体起源之谜：真核细胞的能量工厂，究竟是

作者：张馨予

关于线粒体的起源，科学家提出了两种不同的假说——内共生起源和非共生起源。顾名思义，内共生是真核细胞的祖先和它吞噬掉的原始细菌一起共生演化。相较于非共生起源，佐证内共生起源的结果更多一些。但是，在内共生起源本身也存在争议。真核细胞的祖先要吞噬细菌需要大量的能量，而此时产生能量的线粒体还没有演化出来。这就成了一个先有鸡还是先有蛋的问题：究竟是吞噬在先，还是先有线粒体？

撰文 | 南枝

我们在中学时代的生物课程里便会了解到线粒体（mitochondrion），它是一种普遍存在于真核细胞中的细胞器（也有很少几种真核细胞没有线粒体，如贾第虫属、毛滴虫属等寄生虫）。因为它是细胞进行有氧呼吸的主要场所，是细胞中的能量制造工厂，所以我们也把它叫作细胞的 " 动力工厂 "。

电子显微镜下的线粒体（基质被染色）丨图片来源：news.mit.edu

真核细胞中的线粒体从何而来，关系着真核生物的起源，是生物进化研究中的重要课题。

有关线粒体的起源，如今有两种假说，一种是内共生起源（endosymbiont hypothesis），另一种是非共生起源。这两种假说，分别能解释一些线粒体的情况，因此一直以来各有支持者。

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线粒体的发现

1850 年，瑞士 - 德国生物学家、解剖学家寇里克（Rudolph Kolliker）在实验中观察到了线粒体，并对线粒体进行了分离研究，描述了线粒体的形状和大小，但他当时并不清楚它的功能和内部结构，因此也未对它进行命名。

线粒体起源之谜：真核细胞的能量工厂，究竟是

瑞士 - 德国生物学家、解剖学家寇里克（Rudolph Kolliker，1817-1905）是显微解剖学的奠基人，也被认为是现代胚胎学创始人。丨图片来源：wiki

到 19 世纪 80 年代，随着显微技术的发展，显微镜放大倍数大幅度提高，德国病理学家及组织学家理查德 · 阿尔特曼（Richard Altmann）在使用高倍显微镜研究细胞的亚显微结构时，在需能细胞（例如肌肉细胞）里发现了大量颗粒。他在 1886 年发明了鉴别这些颗粒的染色方法，并在显微镜下清楚看到了它们在细胞中的分布，他猜测这些颗粒不是细胞自身组成部分，而是与细胞共生的细菌，因此将这些颗粒命名为 " 原生粒 "（Bioblast）。

1897 年，德国生物学家卡尔 · 本达（Carle Benda）发现原生粒数量众多，且形状有时为线性有时为颗粒，于是将原生粒命名为线粒体（Mitochondrion）。之后，科学界就一直使用线粒体作为这种颗粒的正式名称。

后来对线粒体功能的研究中，科学家发现线粒体是细胞中发生三羧酸循环、电子传递、氧化磷酸化的场所，从而确定线粒体是真核生物细胞进行能量转换的部位。

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线粒体从何而来？

内共生起源假说

理查德 · 阿尔特曼在观察到线粒体时，就提出细胞中的这种结构和细菌类似，是共生于细胞中，能够独立自主生活的有机体，但当时并没有实质的证据来证明这一点。20 世纪 20 年代，美国生物学家伊万 · 沃林（Ivan E. Wallin）提出线粒体起源于内共生的假说，即线粒体是由被细胞吞入的细菌演化而来，但当时科学界并不认可他的这一假说。

直到 20 世纪 70 年代，美国生物学家琳恩 · 玛格丽丝（Lynn Margulis）提出了较为完善的内共生学说——原始真核生物在某些情况下吞入革兰氏阴性好氧细菌，这些好氧细菌在与原始真核生物共存的情况下逐步演化，互相适应，达成互利共生的关系，逐渐形成了线粒体。这个共生体系中，寄主（好氧细菌）从宿主（原始真核细胞）处获得营养，而宿主则可利用寄主产生的能量，这样增加了这个共生体的竞争力。这一假说，获得了科学界的大力支持，并在之后有很多证据来证明该假说的科学性。

第一，线粒体具有独立的遗传物质——线粒体 DNA 和 RNA，该遗传物质和真核生物细胞核的遗传物质存在差异，而与细菌的更加相似。

第二，细胞在进行自身繁殖时，线粒体也同时进行增殖、分配，具有独立性和连续性，它的分裂增殖是通过缢裂完成，和细菌类似。

第三，线粒体本身具有独立完整的蛋白质合成系统，且这个合成系统的多数特征都与细菌蛋白质合成系统相似，和真核细胞蛋白质合成系统具有差异。