武汉植物园在沉水植物光合碳浓缩机制研究中取得进展

作者：杨超月

不同光照和 CO2 浓度对龙舌草光合参数的影响

作为水域生态系统和湿地生态系统的重要要素之一，水生植物对于湖泊生产力建设以及地球化学循环具有极其重要的影响。沉水植物缺乏功能性气孔，植物体 - 水体边界存在着阻隔气体扩散的静水层，使得沉水植物普遍受到低浓度无机碳的胁迫。为此，沉水植物进化了一系列的碳浓缩机制（CCM），包括对 HCO3- 的利用、C4 途径和 CAM（景天酸代谢）途径等。研究沉水植物的光合碳浓缩机制对更好地理解水生植物光合碳同化途径的起源、进化以及生态适应性都具有重要意义。

龙舌草（Ottelia alismoides）是目前唯一发现的一种 HCO3- 的利用、C4 途径和 CAM 途径共存的一种水鳖科沉水植物。中国科学院武汉植物园硕士生邵会在研究员李伟和副研究员黄文敏的指导下，研究了龙舌草在不同时间尺度、不同光照强度和 CO2 条件下体内光合碳浓缩机制的响应与调控。结果发现，无论高、低 CO2 条件下，磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）和 1-5 - 二磷酸核酮糖羧化酶（Rubisco）的比值 > 5，表明龙舌草运行 C4 途径。高光、低 CO2 处理下龙舌草的昼夜酸度差可高达 17-25 µequiv g-1 FW，而高 CO2 处理后的龙舌草无显著的昼夜酸度差，表明低 CO2 处理后龙舌草被诱导出 CAM 途径。在长期驯化和短期暴露实验中，即使在暗周期结束时 PEPC 和 PPDK 都仍呈现出较高活性，这保证了夜间苹果酸的持续累积以及白天的碳固定。龙舌草在光周期开始时即以 2-3µequivg-1 FWh-1 的速率进行脱羧反应，且高光下的脱羧速率显著高于低光条件；而经过高碳的短期暴露（昼夜），其在白天仍进行正常的脱羧反应，表明龙舌草白天脱羧时不受外界高 CO2 浓度的影响。通过计算龙舌草 CAM 途径固定浓缩的 CO2 对光合作用的贡献，比率可达 21%；然而龙舌草夜间苹果酸的积累合成所捕获的 CO2 仅只有呼吸释放 CO2 的 6%。总结以上实验结果，龙舌草碳浓缩机制对外界条件光、CO2 的变化呈现出不同的响应特征；无论高、低碳环境，龙舌草都能运行 C4 途径；低碳下 CAM 途径可被诱导产生，并且白天苹果酸的脱羧速率受光照强度调节，夜间酸度的累积受环境中 CO2 浓度调节。

该研究得到中科院 “国际人才计划” 国际访问学者项目（2015VBA023，2016VBA006）、国家重点基础研发计划（2016YFA0601000）和国家自然科学基金（31460089）的资助，以及英国生态水文中心教授 Stephen C. Maberly、法国国家科学研究院（CNRS）酶学和复合大分子实验室教授 Brigitte Gontero-Meunier 的指导。相关结果发表在 Journal of Experimental Botany 上（DOI：10.1093/jxb/erx064）。