单细胞也能学习吗？
# 深度 | Deep-diving 202
# 神经科学 12
吉尔伯的科学生涯开始得比较晚——那时候她三个孩子中最小的那个刚独立。在印地安那大学读博士的期间，吉尔伯开始对草履虫看起来很复杂的行为感兴趣，并且开始尝试训练它们将特定的刺激与奖励联系起来，就像 19 世纪著名的巴甫洛夫的条件反射实验那样（巴甫洛夫训练狗将某种响声和美味的零食建立联系），吉尔伯将草履虫培养样本放在载玻片上的涂抹液中观察，同时她还在液滴上放置了一根沾有细菌的电线——从草履虫的角度来看这是它的食物。然后她开始观察她的被试：它虽然一开始有些犹疑胆怯，但很快就向着 " 食物 " 游过去了。在几个试次后，她发现只向液滴中放入电线而不放入细菌也能激发同样的觅食行为。
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Ralph Grimm
对吉尔伯来说，这项实验说明草履虫习得了电线和食物之间的联系，这一结论挑战了一个广为接受的传统观点，那就是只有在高度进化的、具有中央神经系统的多细胞动物身上才能观察到这样的行为。更重要的是，她的结果表明，学习和其他认知过程所需要的生理机制并不完全依赖于动物大脑中的神经元连接，至少有一部分是储存在单个细胞中的。" 可能编码新反应的生物化学和细胞生理过程在类群间是连续的。" 吉尔伯在 1962 年的论文中提出了这样的推测，" 因此这些机制可能在原生生物和哺乳动物之间存在相当程度的相似性。"
她的结论触碰到了科学界的痛处。有一些同行对她的观点感兴趣，但很多批评者提出她的实验遗漏了关键的控制条件，因此不能排除其他一些更简单的解释，例如向性运动（tropism，生物体做出的和某个刺激相关的反应或运动，本质上是一种自动化的过程）。更有甚者声称她似乎忽略了一条被广泛接受的我们（后生生物）和它们（原生生物）的划分：" 吉尔伯慷慨地将一些在进化上更高级的后生生物上发展出来的概念（强化学习和趋向反应）和场景（觅食）应用到了原生生物上。" 草履虫研究者唐纳德 · 詹森（Donald Jensen）在 1957 年写道，" 我觉得这种应用高估了这些生物体的感觉和运动能力。"
格什曼说，最近有少数几个实验研究了单细胞生物体的学习行为，除此之外，现在来自多细胞生物体的几条证据也集中表明，至少有一些类型的记忆能被细胞内的变化编码，例如对 DNA 的表观遗传修饰（epigenetic modifications）或是基因调控网络（genetic regulatory networks）的变化。他补充道，单细胞生物能够学习的观点在草履虫生物学家中 " 仍然不受欢迎 "，他希望研究者们能抱以更开明的态度，这样更有利于我们弄清楚动物王国中那些复杂性为是如何出现的一般性规则，还有，最终能够更好地理解学习和记忆究竟是什么。
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