性别，究竟能有几种：2种？上万种？

作者：王韵壹、李英、熊慧卿

性别远比看起来复杂。现在有越来越多的证据表明，性别不是简单的二元法。而且，追溯性别起源的科学家也在真菌身上发现了令人震惊的事实——有些真菌不仅不只有 2 种交配型，它们甚至还演化出了上千、上万种交配型。但这些交配型等同于性别吗？

撰文 | 王怡博

审校 | clefable

不知道你有没有遇到过，在一些网站填写个人信息时，在性别（社会性别，gender）那一栏的下拉菜单里除了男和女之外，还有第三个选项：其他。事实上，与社会性别类似，生理性别（sex）也是一个非常复杂的问题。

那么，是什么决定了人的性别（以下通指生理性别）？我们对此通常会不假思索地说：" 性染色体。"

目前已知人类拥有 2 种性染色体：X 和 Y。通常而言，女性有 2 条大小、形态完全相同的 X 染色体（XX），男性的性染色体则是 X 和 Y（XY），而且 Y 比 X 染色体小得多。1990 年，科学家发现 Y 染色上有一个叫做 SRY 的基因能够决定雄性性别。研究发现，如果 SRY 的转录出现异常，或移除 SRY，可能会导致性别翻转，也就是说，可以让性染色体为 XY 的个体发育为雌性；而如果给一只性染色体为 XX 的老鼠导入 SRY，则可能使其拥有雄性特征。

性别，究竟能有几种：2种？上万种？

通常而言，男性的性染色体为 XY，女性的为 XX。图片来源：wikimedia commons, CC BY 2.0

自 SRY 发现以来，它就一直被认为只含有 1 个外显子（包含合成蛋白质所需的核心信息）。但是在 2020 年 10 月，一项发表于《科学》的研究表示，成年小鼠 Y 染色体上的 SRY 其实还有第二外显子。而且，包含 2 个 SRY 外显子信息的转录本（被命名为 SRY-T）可能才是真正的雄性决定因素。他们发现，缺少 SRY-T 的雄性小鼠会发育为雌性，而携带 SRY-T 的雌性小鼠则能转变为雄性。更重要的是，实验成功率几乎为 100%，而此前性别翻转实验的成功率则在约 25%~75% 之间。

除了 Y 染色体上的性别决定基因外，科学家还在 2000 年左右发现，雌性也并非总是 " 被动 " 发育出来的，例如WNT4 基因能够促进卵巢发育，同时抑制睾丸发育。另外，一种叫做 RSPO1 的卵巢基因也可能会导致性腺发育异常，例如导致性染色体为 XX 的个体发育出卵睾（ovotestis ) ——一种同时存在睾丸和卵巢组织的性腺。

这些结果都表明，性别远比看起来复杂。关于人的性别决定因素的研究仍在继续，科学家也依然在尝试进一步了解是否存在额外决定性别的基因，以及其他生物学因素，如性激素。

与此同时，还有一些科学家则着眼于真菌——人类远亲的 " 性别 "。其中一个关键问题就在于，它们是否也有性别？

真菌有上万种性别？

正如美国哈佛大学医学院 Andrew Murray 教授所说：" 人类会发生性关系，真菌也是如此。"

或者说，真菌也能发生有性生殖，而且它们的生殖周期也包括细胞核融合、减数分裂等过程。不过相比于人类，真菌没有完整的性染色体，它们的交配是由基因组上特定的小区域控制的，相关区域被称为交配型（MAT）位点。

而且，既然要发生关系、进行交配，我们就暂且不讨论自交的情况，而只关注异宗配合（heterothallism，指单个菌株不能完成有性生殖）的有性生殖方式。

事实上，真菌拥有 2 种异宗配合的有性生殖方式：双极交配和四极交配。它们分别是指真菌在减数分裂后能产生 2 种和 4 种交配型，且分别由 1 个和 2 个 MAT 位点控制。例如，绝大多数子囊菌（Ascomycota）属于双极交配，而对于担子菌（Basidiomycota）而言，既有一部分属于双极交配，也有一部分属于四极交配。其中，有研究表明，伞菌纲（担子菌门）中有 65% 的真菌属于四极交配，而且值得一提的是，伞菌纲还有一个特点：它们 2 个 MAT 位点上分别有多个等位基因，因此有些伞菌纲甚至拥有成百上千种交配型。

例如，一项在 2022 年 3 月发表于 PLOS Genetics 的研究利用长读测序的方法，确定附毛菌属（Trichaptum，担子菌门）MATA 和 MATB 位点上分别有大约 270 个和 65 个等位基因。此前已有研究证实，对于受 2 个 MAT 位点控制的真菌来说，只有双方在这 2 个位点互相完全不一致时才有可能发生交配。因此，那些主要生长在较冷地区树干上的附毛菌属或许能拥有 17 550 种交配型。这意味着它们有高达 98%（269×64/270/65=98%）的可能性与同类发生关系，从而进行交配，挪威奥斯陆大学的遗传学家 David Peris（这项研究的第一作者）说道，而且如此多的遗传多样性很有可能是为适应环境而演化出来的。

性别，究竟能有几种：2种？上万种？

一种支架真菌，附毛菌属。图片来源：Keith Weller/wikimedia commons, public domain